植物也能伪装？来看看这位“点彩派”艺术家植物不是“动物”

色彩在生物的生存和繁殖过程中发挥着重要作用。对于弱者而言，伪装是明智的防御手段。拥有隐蔽色的生物利用特殊体色与环境融为一体，以此来躲避敌害。在这个过程中，体色与环境背景的匹配程度至关重要。然而，在多变的自然环境中，背景的色彩常常因地而异，很难“设计”出某种通用的伪装体色可以通吃所有的背景环境。

于是，一些动物演化出种内的体色多样性，以适应不同的色彩环境。例如，同一种鼠类，浅色海滩沙地生存的种群毛色很浅，而深色戈壁生存的种群其毛色也较深。人类的军事活动同样遵从相似的法则，为不同环境中作战的部队配备各色迷彩。植物不是“动物”，但它们也需要抵御天敌（植食动物）。那么植物是否也拥有类似的防御“智慧”呢？

流石滩上的隐士

极高山地区，由于强烈的冻融风化作用，岩石容易碎裂崩解。崩解散落的岩石逐渐堆积，就形成了高山流石滩。远观，这里似乎是不毛之地；近看，石缝中却孕育着诸多特有的动植物。由于环境开阔一览无余，生存在流石滩上的生物被天敌发现的风险无疑更高。一些紫堇属植物仅生长在我国西南高山的流石滩环境中，其中的一些种类是绢蝶属昆虫（一类北半球高山及高纬地区特有的蝴蝶）的寄主。视觉线索在绢蝶成虫寻找寄主的过程中非常重要，一旦找到合适的寄主个体，它们就将卵产在附近。蝴蝶幼虫孵化后即以紫堇为食。体型矮小的紫堇在遭受幼虫的啃食后常常面临灭顶之灾。

某些紫堇群体中同时包含两类叶色的个体：既有“正常”的绿色型，也有“特殊”的隐蔽色型。具有隐蔽色的个体与周遭的岩石非常相似，很容易被人忽略，只有在开花的时候才暴露自己。利用这种叶色的二态性，研究者已经在囊距紫堇（Corydalis benecincta）中证实，与绿色个体相比，伪装色个体确实具有更高的生存概率。然而，流石滩本身的色彩常常千差万别，这意味着紫堇的“背景”不是一成不变的。以云南白马雪山为例，强烈的造山运动将不同地质历史时期形成的岩石挤压和抬升到一起，相距几十公里内的不同山头，有的棕褐、有的暗红、有的灰白。对这些现象的观察引发了一个大胆猜测：为实现最佳的伪装，紫堇的体色是否会在不同的山头间发生适应性的分化呢？

多款色彩适应不同环境

其他动物的色觉系统与人类有诸多不同，我们需要以动物的色觉感受为基础去检验这个假说。为此，研究者辗转收集到五个半荷包紫堇（Corydalis hemidicentra）的种群，利用光谱仪测得了叶片和岩石的反射光谱曲线，并将光谱数据代入蝶类的色彩感受模型加以分析。结果表明，尽管这些紫堇同为一个物种，且相距很近，但种群之间的叶色却发生了明显的分异。研究者甚至仅凭叶色就能判定某个个体大约产自哪个山头。更有意思的是，灰白色流石滩上生长的个体叶色灰白，而暗红色岩石中生长的个体叶色红褐。简言之，紫堇似乎了解自己所处的环境色彩，能够“设计”出最佳的叶色与之搭配，以此实现最佳的伪装。

此外，叶色的伪装效果在种群之间也具有显著的变化，某些山头的伪装更好一些（更难被发现），某些群体则稍差一些。这种差异何以产生呢？研究者发现绢蝶危害的程度（选择强度）在不同山头间也有差异，某些山头叶片被啃食的比例比其他山头更高。一个貌似合理的推测是，在较强的选择压力下，叶色将会向着伪装更好的方向演化。试想一个没有天敌危害的极端群体，植物或许就没必要“伪装”起来。研究者确实在两者间找到了强烈的相关趋势，即选择强度越高，伪装效果越好。

植物中的“点彩派”艺术家

尽管绿色是植物的标签，但它们绝对有创造丰富色彩的能力。紫堇的叶色如何“调制”而成呢？多数艺术家会将许多颜料在调色盘上混合、调制成丰富的色彩，然后涂抹在画布上。紫堇的多样叶色是否也对应了许多类不同色彩的色素呢？通过色素提取和解剖观察，研究者给出了否定的答案。他们发现，紫堇叶片中似乎只有三类基本“颜料”，它们是叶绿素、花青素以及不含任何色素的空腔。这些基本颜料是颗粒状的，独立而不混合。当它们以不同比例组合、排列，就可以调配出看似复杂多样的叶色。例如，表面多空腔的叶片呈灰白色，表面多花青素而少空腔的叶片则呈红褐色。这种机制很类似印象派画家的点彩技法、现代彩色印刷术或者您手机屏幕的显示方式——少数原色的不同排列组合就能创造出万千色彩。

半荷包紫堇不同群体的迥异叶色和它们各自的生存环境

半荷包紫堇的主要天敌——元首绢蝶

不同群体叶片的色素分布和最终成色效果

紫堇和绢蝶的生活史

云南西北部高山流石滩景观

来源：中国科学院昆明植物研究所